正常感覚の基礎（受容・符号化・体性感覚）

本文の目次

1. 刺激を受ける装置と分子

皮膚が押される、温度が変わるなど、感覚の入力になる変化を刺激という。感覚受容器は、その刺激を受けて電気的な変化を生じる神経の終末や受容器細胞などの装置である。これに対して受容体は、伝達物質などを受け取る分子を指す。装置を指す「受容器」と、分子を指す「受容体」を分けて読む。同じ電気的な信号の形が使われても、触れ、温度などの感覚の種類は、刺激を受ける受容器とつながる中枢の経路との対応に関わる。

2. 応答しやすい刺激

受容器ごとに、比較的効率よく応答する刺激がある。この代表的な刺激を適刺激という。機械的な変形に応答しやすい受容器と、温度の変化に応答しやすい受容器では、受ける変化の種類が違う。ただし適刺激以外には絶対に応答しない、という意味ではない。感覚の種類を、一回の活動電位の峰の高さや頻度だけで決めることもできない。どの受容器から、どの経路へ情報が入ったかを合わせて考える。

3. 刺激が電気的な変化になる

刺激のエネルギーを受容器で電気的な変化へ変える過程を感覚変換という。その電位の変化は受容器電位と呼ばれ、刺激の条件によって段階的に変わる。感覚ニューロン自身の終末が刺激を受ける場合には、活動電位を始める条件を満たすと、そのニューロンに活動電位が生じ、求心性の情報が伝わる。別の受容器細胞が刺激を受ける場合には、受容器細胞から求心ニューロンへ情報が渡る。受容器細胞と求心ニューロンが、いつも同じ一個の細胞というわけではない。

上段に同じ一個の感覚ニューロンを描く。左のふくらんだ終末は右の細い軸索と境界内で連続し、上から刺激の矢印が終末に向かう。終末内の記録点①と軸索内の記録点②を別の位置に置く。破線の矢印は右への求心情報を示す。下段は左の別の受容器細胞と右の求心ニューロンを二つの閉じた境界で分ける。刺激は左の細胞へ向かい、その細胞から右のニューロンへ情報が渡る破線矢印を置く。記録点①は受容器細胞内、②は求心ニューロンの軸索内にある。受容器の変化だけで必ず軸索の活動電位が生じる保証はなく、活動電位を始める条件が必要。二つの例の細胞数、境界と記録点を比較する模式であり、別細胞への全ての伝達方式や感覚器の形を描く図ではない。 — 上は感覚ニューロン自身の終末が受ける例、下は別の受容器細胞から求心ニューロンへ情報が渡る例です。①は局所電位、②は軸索の活動の記録点。活動電位は開始条件を満たす場合に生じます。破線の矢印は情報の向きで、物質の移動ではありません。細部・実寸は省略しています。

4. 二つの電位記録を分ける

受容器電位の大きさと、一回の活動電位の峰は別の量である。同じ状態の一軸索で、刺激が強くなって受容器電位が大きくなっても、活動電位の峰は同程度になり得る。活動電位の頻度は単位時間当たりの回数であり、何回生じたかを記録して確かめる必要がある。また、受容器の電位変化は全て脱分極ではない。例えば眼の網膜には、光を受ける視細胞である桿体や錐体があり、光に反応すると過分極する。網膜は、眼の内側にある光を受ける細胞を含む組織である。光受容の詳細を覚える前にも、「刺激を受けたら必ず電位が上がる」とはしないことが大切である。

上部に弱い機械刺激と強い機械刺激を並べ、同じ皮膚面の模式の押し込みが異なる指定例を示す。どちらも軸索の発火条件を満たした記録例である。左が弱い刺激、右が強い刺激の記録。中段は記録点①の受容器電位で、基線からの変化量をmVで読む同じ縦尺度を使い、右の段階的な変化を左より大きく描く。下段は記録点②で観測した同じ状態の一軸索の一回の活動電位で、左右の波形と峰を同じ高さ・同じ形に描く。各左右ペアは同じ時間幅で、縦軸は基線からの変化量、横軸は時間である。上段の受容器電位と下段の軸索活動電位は別の記録で、その縦尺度を互いに同じ値とみなす図ではない。目盛値や速度・正常値は省略している。刺激が強くなれば全ての受容器が脱分極する、全ての値が比例する、頻度や本人の知覚が保証されるという図ではない。ここでは一回の活動電位だけを比較するため、頻度は未記録。 — 脱分極型の受容器を使う指定記録例です。上の機械刺激が強い記録で局所変化は大きく、同じ状態の軸索の単発峰は同じ高さです。①と②は別の測定点、左右の各ペアは同じ基線・縦尺度・時間幅。①と②の縦尺度は別で、高さ同士を直接比べません。縦軸は基線からの変化量、目盛値と実寸は省略。回数・頻度はこの単発記録からは未確認です。

5. 一回の峰と一秒の回数

活動電位の頻度は、一定の記録時間に活動電位が何回生じたかで表す。1秒に20回なら20 Hzで、Hzは1秒当たりの回数を表す単位である。同じ感覚軸索で条件をそろえると、刺激の強さの違いが頻度の違いとして表れる場合がある。一回の活動電位の峰が同じでも、記録時間内の回数は変わり得る。時間軸上の間隔と、電位軸上の峰の高さを分けて比べる。

6. 何本の線維が活動したか

刺激の強さの情報には、一本の軸索の頻度だけでなく、活動した求心性線維の数や組合せも関わる。刺激が強くなると、応答する線維が増える場合がある。一本の軸索の一回の峰、一本の頻度、活動した線維の数は三つの別の記録である。これらの関係は、受容器の種類や状態などの条件に左右される。刺激を2倍にすれば全ての量も必ず2倍、という法則ではない。

左右に条件あ・条件いの同じ1秒間の時間窓を描く。上下の固定行①②③は両条件で同じ三本の線維を表す。条件あでは①に三本の発火短線、②に二本、③には発火短線がない。条件いでは①に六本、②に二本、③にも二本ある。行の高さと窓の長さは両条件で同じ。一つの行①の回数が三回から六回へ変わる比較と、短線のある行数が二本から三本へ変わる比較を別の集計として下に示す。発火短線は記録上の出来事の記号で、活動電位の峰の縦尺度や物質・イオンの移動ではない。この指定記録例の①の頻度は三Hzと六Hzになるが、他の線維の回数が同じ倍率で増えるという図ではなく、刺激の強さと全ての量の普遍比例も示さない。 — 固定した同じ線維①～③を、二条件とも同じ1秒間記録した例です。①は3回から6回、活動した行は2本から3本。短い縦線は一回の発火を記した記号で、峰の高さ・イオン・伝導粒ではありません。非活動の行も残し、回数と本数を別に読みます。刺激との普遍的な比例は示しません。

7. 重なる受容野

一つの感覚ニューロンなどが応答する刺激の範囲を受容野という。隣り合う受容野は重なり得るため、一つの場所への刺激で複数のニューロンが活動する。活動の組合せは場所の手掛かりになるが、同じ組合せが複数の場所で生じることもある。「活動した・しない」だけを記録した模型では、刺激位置を一つに決められない場合がある。他の条件が同じなら小さい受容野は細かい場所の違いを伝えやすいが、知覚の細かさは受容野の大きさだけで決まるものではない。

上の横軸は場所の指定尺度で、ゼロから五まで等間隔。あの丸い位置印は1.2、いの四角い位置印は1.8を表す。三つの固定行は三つの感覚線維の受容野で、①はゼロから二、②は一から三、③は三から五の範囲。あ・いの位置から点線を下へ延ばすと、どちらも①と②の範囲を通り、③の範囲を通らない。点線は空間の対応線で、神経やイオンの移動経路ではない。下の二値応答表はあ・いの二列、①②③の三行で、両列とも①②は塗った丸で活動、③は空の丸で非活動。異なる二位置で同じ活動の組合せになることを図から追う。応答の回数や大きさは表に含めず、この二値記録だけで刺激位置が一つに決まる保証はない。実際の皮膚の実寸や全受容野の形、知覚の全精度を表す図ではない。 — 場所の指定模型です。受容野は①が0～2、②が1～3、③が3～5。あ＝1.2、い＝1.8では、どちらも①②が活動し③は非活動です。縦点線は場所の対応で、伝導経路ではありません。活動したかだけの記録では二位置を区別できず、この範囲だけで知覚の細かさ全体を決める図でもありません。

8. 刺激が続いても応答は変わる

同じ刺激が続く間に受容器などの応答が弱くなることを順応という。速い順応では、刺激の始まりや変化に応答が目立ち、持続中の応答は早く弱まる。遅い順応では、持続中にも応答が比較的続く。刺激がなくなった場合と区別するため、刺激の時間記録と神経の応答を並べて読む。応答が弱くなっても、刺激が消えたこと、本人の感覚が完全に消えたこと、刺激が安全になったことまでは分からない。

上の二つの帯は同じゼロから十秒の時間軸で刺激を記録する。持続条件の圧はゼロから記録終了まで続き、別の除去条件は五秒で帯が終わる。除去条件の応答は未記録。下は持続条件だけの三つの窓、ゼロから〇・一秒、〇・一から〇・二秒、九・九から十・〇秒を拡大して等間隔に並べた表である。三つの窓は全て同じ〇・一秒間で、窓の間の配置距離は実際の時間間隔ではない。速い順応の指定例の発火回数は二十、二、二、遅い順応の指定例は二十、十九、十六。棒の高さは両行・全三窓で同じ回数尺度を使い、一回の活動電位の峰ではない。速い例では開始直後の窓で既に回数が減り、遅い例はそこで多くの回数を保ち、最後にも比較的続いている。早期の記録を残すことで応答低下の速さが追える。二つの刺激条件、持続条件の神経記録、本人の感覚や安全は別の観測である。 — 同じ圧が0～10秒続く指定記録。各0.1秒の窓で、速い例は20→2→2回、遅い例は20→19→16回です。三列は拡大した別の窓で、列間距離は時間の長さではありません。棒は発火回数。除去の帯は5秒で止めた別条件、応答は未記録です。順応は感覚消失や安全の保証ではありません。

9. 差と合計は違う

隣接する位置や受容野に対応する経路の間で、ある経路が別の経路の応答を抑え、周囲との差に関わる仕組みを側方抑制という。例えば中央の応答8、左右の応答6ずつを考え、中央は8のまま、中央の経路からの抑制で左右がそれぞれ3になるとする。中央と片側の差は2から5に増えるが、三つの合計は20から14に減る。対比が強くなることと、合計が増えることは別である。これは指定した回路の模型で、全ての感覚回路が同じ形という意味ではない。

三つの列を左・中央・右の隣接位置に対応する経路として固定する。上の抑制前の棒は左六、中央八、右六で、中央が少し高い。棒の高さは指定した応答尺度で、一回の活動電位の峰やmV値ではない。中段は中央の丸い起点から左と右の経路へ向かう抑制を平端の線で示す。起点は中央、抑制対象は左右で、左右から中央へ抑制する図ではない。下の抑制後は同じ列と同じ応答尺度で左三、中央八、右三。中央の棒は変わらず、左右の棒は半分の高さになる。中央と片側の差は二から五へ、三列の合計は二十から十四へ変わることを別の集計として示す。経路記号は実際の一個の神経細胞や全てのシナプスを描いた解剖図ではなく、隣接位置の対比に関わる指定した回路模型である。全ての抑制を側方抑制と呼ぶ、全感覚系が同じ構造になる、合計が必ず増えるという一般化はしない。 — 隣接する位置に対応する三経路の指定模型です。中央から左右を抑制し、中央8は保持、左右6→3。棒は同じ応答尺度です。平端の線は起点と抑制対象を示し、物質の経路ではありません。中央と片側の差は2→5、合計は20→14。全感覚回路の構造や電位値ではありません。

10. 体から届く感覚の種類

体性感覚には、触れ・圧・振動、温度、侵害受容、固有感覚などがある。皮膚などで外界からの刺激を受ける区分を外受容という。触れや温度はその例である。固有感覚は、筋や腱などから、体の位置や動きに関わる情報を受ける感覚である。体性感覚を全て皮膚の感覚とまとめるわけではない。侵害受容も体性感覚に含まれるが、本人が経験する痛みとは区別して考える。

11. 筋の長さと腱の張力

筋紡錘は主に筋の長さや長さの変化、ゴルジ腱器官は主に腱の張力に関わる受容器である。張力とは引っ張る力で、長さとは別の量である。骨格筋が力を出していても筋全体の長さが一定の場合があることを思い出すと、長さの記録だけでは張力は分からない。逆に張力だけでも長さや個々の受容器の活動を全ては決められない。受容する装置を、筋全体の力を出す部分と同じものとして扱わない。体の位置の情報には、これら以外の受容器からの入力も関わる。

上段は皮膚の表面を太い横線で示し、外から下向きに押す矢印がその表面へ向かう。皮膚内には枝分かれした感覚終末の模式を置き、皮膚と外界刺激の関係を示す。下段は別に拡大した骨格筋と腱の模式で、横長の筋から右へ腱が続く。筋内に、長軸が筋の長さ方向と同じ筋紡錘の細長い袋を置く。腱には別の細長いゴルジ腱器官を置く。筋紡錘の指示線は筋内の袋へ、ゴルジ腱器官の指示線は腱内の袋へそれぞれ向かう。上の寸法線は筋の両端間の長さを示し、右向きの太い矢印は腱を引っ張る力を示す。力の矢印と長さの寸法線は別記号で、同じ量を示さない。筋紡錘を筋全体の力を出す部分と同一視しない。受容器の細部、支配線維の全走行、錘内・錘外の詳細は省略。上下の模式は同じ縮尺の一枚の身体断面ではない。長さ一つから張力や全受容器活動が分かる、全ての体性感覚が皮膚から来る、他の固有感覚入力がないという一般化はしない。 — 上は皮膚で外からの刺激を受ける模式、下は筋と腱の拡大模式です。筋内の筋紡錘は主に長さや変化、腱のゴルジ腱器官は主に張力に関わります。寸法線は長さ、太い矢印は引く力。配置・受容器の形は簡略化し、長さと力を同じ量や全受容器活動の保証にはしません。

12. 侵害受容は痛みそのものではない

侵害受容は、組織を傷つけ得る刺激を検出し、情報として表す過程である。強い機械的な刺激や温度などが入力になり得る。一方、痛みは本人が経験する感覚や情動を含む。侵害受容の活動、組織の損傷、本人の痛みは一つの同じ測定値ではない。侵害受容の記録だけで、痛みの大きさや損傷の有無・量を一意に決めることはできない。反射による動きが見えても、それだけで本人の意識的な経験が確認されたとはしない。

13. 入力、知覚、反応を分ける

求心性の情報は末梢から中枢へ向かう。そこから意識的な知覚に関わる処理が進む場合と、局所の反射などに使われる場合がある。脊髄などの局所の反射には、意識的な判断が先に必要とは限らない。固有感覚の情報も、全てが同じ意識的な経路だけで使われるわけではない。同じ入力が枝分かれして、意識的な知覚に関わる処理と局所の反射の両方で使われる場合もある。受容器の応答、中枢への入力、意識的な知覚、効果器の反応は、それぞれ別の段階として確かめる。

14. 記録が示すことをつなぐ

受容器電位が記録されたなら、まず刺激に対するその電位の変化を確認できる。活動電位を記録すれば、その軸索の回数や時刻も比べられる。活動した線維や受容野が分かれば、強さや場所の手掛かりを追加できる。ただし末梢の記録だけで本人の知覚や全ての反射出力が確認済みになるわけではない。一つの主観的な感覚から、唯一の受容器や経路を逆に特定することもできない。どの種類の入力が、どの段階まで記録されたかをつないで考える。

上の受容器応答の枠と、中段の中枢への入力の枠を破線矢印で結ぶ。その間の末梢の一点に塗った丸い記録点を置き、そこで活動電位を記録した指定例とする。受容器電位自体と中枢への到達はこの例では未記録と表示する。中枢への入力から二つの枝を分け、左は知覚処理から本人の経験へ、右は局所反射から効果器の反応へ続く模式。意識的な知覚の枠を局所反射の経路の途中に置かず、同じ入力が両方に使われる場合を追えるようにする。知覚処理、局所反射、本人の経験、効果器の反応には全て未記録と明示する。破線は一般に情報が使われ得る経路で、この記録だけで各段階の活動や経験が確認されたという表示ではない。未記録は活動ゼロや経路遮断を示す記号ではない。丸印は観測点で、イオンや伝導する粒ではない。枠は処理・経験・反応の論理段階を表し、一個の細胞、細胞核、特定の神経核や実際の器官の形ではない。侵害受容、痛み、損傷、診断を一つの測定値にする図でもない。 — 末梢の一点で活動電位だけを記録した例です。破線矢印は情報が使われ得る経路の模式で、到達・知覚・出力を確認した線ではありません。同じ入力が知覚処理と局所反射の両枝に使われる場合があります。未記録は0や遮断ではなく、本人の経験は局所反射の必須通過点ではありません。枠は処理段階で、一個の細胞や核ではありません。

用語を確かめる

刺激: 感覚の入力になる、物理的・化学的な変化。
感覚受容器: 刺激を受けて電気的な変化を生じる神経終末や受容器細胞などの装置。
受容体: 伝達物質などを受け取る分子。感覚受容器という装置の語と区別する。
適刺激: その受容器が比較的効率よく応答する代表的な刺激。他種の刺激に絶対に反応しない意味ではない。
感覚変換: 刺激のエネルギーを受容器で電気的な変化へ変える過程。
受容器電位: 受容器に生じる段階的な電位変化。全てが脱分極するわけではない。
活動電位: 同じ状態の一軸索では一回の峰が同程度になる、膜電位の速い変化。
求心性: 中枢神経系へ向かう情報の方向。
活動電位の頻度: 記録時間当たりに活動電位が生じた回数。
Hz: 1秒当たりの回数を表す単位。
集団の活動: 活動した複数の求心性線維の数や組合せ。一本の頻度とは別の記録。
受容野: 一つの感覚ニューロンなどが応答する刺激の範囲。
順応: 同じ刺激が続く間に受容器などの応答が弱くなること。
速い順応: 刺激の始まりや変化に応答が目立ち、持続中には早く弱まる順応。
遅い順応: 刺激の持続中にも応答が比較的続く順応。
側方抑制: 感覚の経路間の抑制によって応答の対比に関わる仕組み。全回路を同じ形としない。
体性感覚: 触圧・温度・侵害受容・固有感覚など、体からの感覚の総称。
外受容: 皮膚などで外界からの刺激を受ける感覚の区分。
固有感覚: 筋や腱などから、体の位置や動きに関わる情報を受ける感覚。
筋紡錘: 主に筋の長さや長さの変化に関わる受容器。
ゴルジ腱器官: 主に腱の張力に関わる受容器。
張力: 引っ張る力。長さとは別の量。
侵害受容: 組織を傷つけ得る刺激の検出・符号化に関わる過程。
痛み: 本人が経験する感覚や情動を含む経験。侵害受容の活動だけの別名ではない。
知覚: 感覚の情報をもとに、本人が感じ取ること。末梢の記録そのものと区別する。
反射: 刺激に対して神経回路を通じて生じる非随意の応答。意識的な判断が先に必要とは限らない。

正常感覚の基礎（受容・符号化・体性感覚）

本文の目次

1. 刺激を受ける装置と分子

2. 応答しやすい刺激

3. 刺激が電気的な変化になる

受容器と軸索の関係

4. 二つの電位記録を分ける

局所電位と一回の峰

5. 一回の峰と一秒の回数

6. 何本の線維が活動したか

一つの回数と活動本数

7. 重なる受容野

場所が違っても同じ応答

8. 刺激が続いても応答は変わる

持続刺激と発火回数